Фотоситез та його продуктивність. Екологічні групи рослин по відношенню до освітленості

Зміст

1. Вступ

2. Помилка Ван-Гельмонта

3. Хлорофіл та його властивості

4. Спектри поглинання

5. Пігменти рослин

6. Етапи фотосинтезу

- світлова стадія

- темнова стадія

7. Цикл Кальвіна

8. С4-фотосинтез

9. САМ-метаболізм

10. Фотосинтез і урожай

11. Екологічні групи рослин по відношенню до освітленості

12. Висновок

13. Список використаних джерел

Вступ

Колись, десь на Землю|грунт| впав промінь сонця, але|та| він впав не на безплідний грунт, він впав на зелену билинку пшеничного паростка|ростка|, або, краще сказати, на хлорофілове зерно. Вдаряючись об нього, він потухнув, перестав бути світлом, але|та| не зник . У тій або іншій формі він увійшов до складу хліба, який послужив нам їжею. Він перетворився в наші м'язи, в наші нерви| . Цей промінь сонця зігріває нас. Мабуть, в цю хвилину|мінуту| він грає в нашому мозку.

Рослина з|із| повітря утворює органічну речовину, з|із| сонячного променя — запас сили. Вона э|уявляє| нам саме тією машиною, яку обіцяють в майбутньому Мушо і Еріксон, — машину, що діє дармовою силою сонця. Цим пояснюється| прибутковість праці землероба: витративши порівняно невелику кількість речовини, добрив, він отримує|одержує| великі маси органічної| речовини; витративши трохи сили, він отримує величезний запас сили у вигляді палива|пального| і їжі. Сільський господар|хазяїн| спалює ліс, продає хліб, і вони знову повертаються до нього у вигляді повітря, яке при дії сонячного променя знов|знову| набуває форми лісу, лугу, хліба. За сприяння рослини він перетворює не маючі| ціни повітря і світло в цінності. Він торгує повітрям і світлом.

Помилка Ван-гельмонта

У старі часи лікар повинен був знати ботаніку, адже багато лікарських засобів| готувалися з|із| рослин. Недивно, що лікарі нерідко| вирощували рослини, проводили з|із| ними різні досліди.

Так, голландець Ян Баптист Ван-гельмонт (1579—1644) не тільки займався лікарською практикою, але і експериментував з|із| рослинами. Він вирішив дізнатися|упізнавати|, завдяки чому росте|зростає| рослина.З|із| тваринами і людиною| начебто|неначебто| все ясно: поїдаючи корм або їжу, вони отримують|одержують| речовини, завдяки| яким збільшуються в розмірах.Але|та| за рахунок чого крихітне сім'я, позбавлене рота, перетворюється на величезне| дерево?

Щоб|аби| відповісти на це питання, Ван-гельмонт зробив |наступне|слідуюче|. Узяв кадку|діжу|, в який насипав 91 кілограм висушеного в печі грунту, змочив її дощовою водою і посадив вербову пагін|паросток| масою 2,25 кілограма. Щодня протягом п'яти років він поливав рослину чистою дощовою| водою. Після цього Ван-гельмонт витягнув деревце, ретельно очистив коріння від прилиплих частинок|часток| грунту і зважив|важив| вміст| кадки|діжі| і рослину. Виявилось, що маса грунту зменшилася всього на 57 грам­ів|, а ось|от| маса верби зросла майже на 75 кілограмів. Результат експерименту дослідник| пояснив|тлумачив| виключно| поглинанням води. Так виникла водна теорія живлення|харчування| рослин.

Джозеф Прістлі (1733— 1804) — відомий англійський учений-хімік. Як хіміка Прістлі зацікавило питання: чому повітря полів і лісів чистіше міського? Учений припустив, що рослини очищають його від речовин, що виділяються людьми при диханні, а також димлячими трубами заводів і фабрик. З метою перевірки свого припущення він посадив під скляний ковпак мишу. Досить швидко тварина загинула. Тоді експериментатор помістив під такий же ковпак іншу мишу, але вже разом з гілкою м'яти. «Це було зроблено на початку серпня 1771 року. Через вісім-дев'ять днів я виявив, що миша чудово могла жити в тій частині повітря, в якій росла вітка м'яти.»

Дослід|дослід| зацікавив учених, багато хто повторив його в своїх лабораторіях, проте|однак| результати| виходили неоднакові|: у одних випадках рослини| дійсно очищали повітря і робили|чинили| його придатним| для дихання миші, в інших — цього не спостерігалось|. Треба сказати, що сам Прістлі при повторенні дослідів| отримав суперечливі|суперечні| результати.

Голландський лікар|лікарка| Інгенгауз (1730—1799) засумнівався в правильності такого використання| рослин і провів ряд|лаву| експериментів з метою перевірки дієвості цього прийому. В результаті|унаслідок| своїх дослідів він зробив відкриття|відчиняти|, що тільки|лише| зелені частини|частки| рослин можуть покращувати| повітря,і то лише у тому випадку, коли вони знаходяться| на світлі. Все інше| — квітки, коріння, а також зелене листя, позбавлене світла, — повітря не покращує|.

Никола Теодор Соссюр (1767—1845) працював в області фізики, хімії і геології. Проте|однак| світове визнання| отримав|набув| завдяки працям в області фізіології рослин. За допомогою точних методів кількісного хімічного аналізу він| довів, що рослини на світлі засвоюють вуглець з|із| вуглекислого газу, виділяючи| при цьому кисень. Уче­ний також встановив, що рослини|, як і тварини, дихають|, поглинаючи кисень і виділяючи вуглекислий газ.

Так поступово складались| уявлення про фотосинтез| як про процес, в ході якого з|із| вуглекислого газу і води зелені рослини на світлу утворюють органічні речовини і виділяють кисень|:

6СО2 + 6Н2О ® С6Н12О6 + 6О2

Термін «фотосинтез» був запропонований в 1877 році відомим| німецьким фізіологом рослин Вільгельмом Пфеффером (1845—1920). В ході цього процесу сонячна енергія перетворюється в енергію| хімічних зв'язків органічних| зв'язків|сполучень|.

Хлорофіл та його властивості

Термін «хлорофіл|» був запропонований в 1818 році французькими хіміками| П. Пельтье і Ж. Каванту. Він утворений з|із| грецьких| слів «хлорос|» — зелений і «філон|» — лист|аркуш|.

Виділити хлорофіл з|із| листа|аркуша| нескладно. Для цього потрібно подрібнити листя будь-якої рослини| ножицями, помістити в ступку, підити|доливатимемо| небагато спирту|, розтерти і відфільтрувати в чисту суху пробірку. Якщо немає під рукою ступки, шматочки листя можна помістити| в невелику колбу, влити спирт і обережно нагрівати на спиртівці. Дуже швидко спирт забарвиться в смарагдово-зелений колір|цвіт| через присутність хлорофілу.

Якщо помістити за пробіркою| чорний папір або якись темний предмет і направити| на неї яскраве світло, розчин хлорофілу відображає|відбиває| світло із|із| зміненою довжиною хвилі, тому хлорофіл набуває|придбаває| вишнево-червоного забарвлення|фарбування|. Це явище носить назву флуоресценції.

Від чого залежить зелене забарвлення|фарбування| пігменту? Додамо|добавлятимемо| в пробірку з|із| витяжкою|витягом| хлорофілу| декілька крапель|краплини| слабкої| соляної кислоти. Негайно ж забарвлення|фарбування| зміниться на оливково-буре. Що при цьому відбулося з|із| хлорофілом?

Вже давно встановлено|установлений|, що його молекула містить|утримує| атом магнію. При взаємодії з|із| соляною кислотою він витісняється| з|із| неї атомами водню| соляної кислоти. Можна припустити|передбачати|, що наявність атома магнію і визначає зелене забарвлення|фарбування| пігменту.

Тепер в ту ж пробірку додамо|добавлятимемо| невелику кількість| ацетату міді або ацетату| цинку і підігріємо вміст| пробірки на спиртівці|. Тільки|тільки| рідина закипить|, забарвлення|фарбування| розчину різко зміниться — замість оливково-бурого він знов|знову| стане смарагдово-зеленим|. Що ж при цьому відбулося? У молекулі хлорофілу на місце|місце-милю| атома магнію при взаємодії з|із| соляною кислотою встав водень. У свою чергу|своєю чергою|, атоми водню при додаванні| ацетату міді або ацетату| цинку і нагріванні витісняються| атомами міді або цинку. Відбувається|походить| відновлення| металоорганічного зв'язку. Отже, зелене забарвлення|фарбування| хлорофілу визначається| наявністю в ньому атома металу незалежно від того, чи буде це магній|, мідь або цинк.

Спектри поглинання

Вперше|уперше| інтенсивність фотосинтезу| в різних променях спектру досліджував фізик Добені. У 1836 році він зробив дуже важливе|поважне| відкриття|: зелений лист|аркуш| може| фотосинтезувати в окремих| променях спектру, причому залежно від характеру| променів він йде з|із| неоднаковою швидкістю. Але на питання, в яких саме променях спектру фотосинтез протікає найбільш інтенсивно|, Добені відповів невірно|. Добені прийшов до висновку, що інтенсивність| фотосинтезу пропорційна| яскравості світла, а найбільш яскравими променями у той час вважалися|лічили| жовті.

Тим часом твердження|затвердження| суперечило|перечило| закону збереження| енергії. Адже жовті промені, мало поглинаються хлорофілом. Чи можуть вони бути головною рушійною силою процесу фотосинтезу?

Тімірязев стверджував, що яскравість променів залежить від суб'єктивного| сприйняття світла оком (сині промені здаються|видаються| нам неяскравими, а жовті навпаки) і тому не може визначати| інтенсивність засвоєння вуглекислого газу зеленими рослинами. Найбільш дієвими| в процесі фотосинтезу| можуть бути тільки|лише| ті промені, які поглинаються хлорофілом. Тімірязев| показав, що найактивніше фотосинтез йде в червоних променях спектру, які| інтенсивніше| інших поглинаються хлорофілом. У напрямку| до зеленої частини|частки| спектру інтенсивність фотосинтезу слабшає|. У зелених променях вона мінімальна. У синьо-фіолетовій частині|частці| спостерігається новий підйом інтенсивності фотосинтезу. Таким чином, Тімірязев встановив, що максимум засвоєння листком|аркушем| вуглекислого газу співпадає|збігається| з|із| максимумом поглинання світла хлорофілом|.

Пігменти рослин

Зміна забарвлення|фарбування| листя| — одна з перших прикмет осені. Берези, ясени і липи жовтіють, рожевіє листя бересклету, яскраво-червоно-червоним стає візерункове листя горобини, оранжевим і багряним листя осик. Чим же обумовлено це кольрове| різноманіття?

У листі рослин разом| із|із| зеленим хлорофілом містяться|утримуються| інші пігменти. Для того, щоб переконатися в цьому, виконується|проробимо| простий дослід|дослід|. Перш за все|передусім| приготуємо витяжку| хлорофілу. Разом з хлорофілом в спирті| знаходяться|перебувають| також жовті пігменти. Щоб|аби| розділити їх, невелику кількість спиртової| витяжки|витягу| наливають в про­бірку|, додають|добавлятимемо| дві краплі|краплини| води і близько 4 милілітрів| бензи­ну|. Вода вводиться|запроваджує| для того, щоб легше відбувалося|походило| розшарування| двох рідин. За­кривши пробірку пробкою|корком| або пальцем, слід енергійно струсити її. Незабаром можна відмітити|помітити|, що нижній (спиртовий|) шар забарвився в зо­лотисто-жовтий| колір|цвіт|, а верх­ній| (бензиновий) — в смарагдово-зелений. Зелений колір| бензину пояснюється|тлумачить| тим, що хлорофіл краще розчиняється| в бензині, ніж в спирті, тому при струшуванні| він зазвичай|звично| повністю|цілком| переходить в бензиновий шар.

Золотисто-жовте забарвлення спиртового шару пов'язане з присутністю ксантофіллу, речовини, нерозчинної в бензині. Його формула С40Н56О2. По хімічній природі ксантофіл близький до каротину, тому їх об'єднують в одну групу — каротиноїдів. Але каротин також є в листі зелених рослин, тільки він, як і хлорофіл, краще розчиняється в бензині, тому ми не бачимо його: інтенсивно-зелене забарвлення хлорофілу «забиває» жовтий колір каротину, і ми не розрізняємо його, як раніше ксантофіл в спиртовій витяжці. Щоб побачити каротин, потрібно перетворити зелений пігмент в з'єднання, нерозчинне в бензині. Цього можна досягти за допомогою лугу. У пробірку, де відбулося відділення ксантофілу, додамо шматочок лугу (КОН або NаОН). Пробірку закриємо пробкою і ретельно збовтаємо її вміст. Після розшарування рідин можна побачити, що картина розподілу пігментів змінилася: нижній спиртовий шар забарвився в зелений колір, а верхній — бензиновий — в жовто-оранжевий, характерний для каротину.

Ці досліди наочно|наглядний| свідчать| про те, що в зеленому листі|аркуші| одночасно з хлоро­філом| присутні жовті пігменти — каротиноїди.

При настанні|наступі| холодів утворення нових молекул хлорофілу не відбувається|походить|, а старі швидко руйнуються. Каротиноїди ж стійкі до низьких температур, тому| восени ці пігменти стають добре помітними. Вони і додають|наділяють| листю багатьох| рослин золотисто-жовтий| і оранжевий відтінок.

Яке ж значення каротиноїдів| в житті рослин? Встановлено|установлений|, що ці пігменти захищають хлорофіл від фоторуйнування. Крім того, поглинаючи енергію синіх променів| сонячного спектру, вони передають її на хлорофіл. Це дозволяє зеленим рослинам| ефективніше використовувати| сонячну енергію для синтезу органічної речовини|.

Етапи фотосинтезу

Етапи фотосинтезу: фотофізичний, фотохімічний, хімічний (ензиматичний).

На першому етапі відбувається|походить| поглинання квантів світла пігментами, їх перехід в збуджений стан|достаток| і передача енергії до інших молекул фотосистеми. На другому етапі відбувається|походить| розділення|поділ| зарядів в реакційному центрі, перенесення|перенос| електронів по фотосинтетичному електронтранспортному| ланцюгу|цепу|, що закінчується синтезом АТФ і НАДФ·Н. Перші два етапи разом називають світлозалежною| стадією фотосинтезу.

Третій етап відбувається|походить| вже без обов'язкової участі світла і включає біохімічні реакції синтезу органічних речовин з використанням енергії, накопиченої на світлозалежній| стадії. Найчастіше як такі реакції розглядається|розглядує| цикл Кальвіна і глюконеогенез, утворення цукрів| і крохмалю з|із| вуглекислого газу повітря.

Світлова стадія

В ході світлової стадії фотосинтезу утворюються високоенергетичні продукти: АТФ і НАДФ·Н, що використовується як відновник. Як побічний продукт виділяється кисень. Загалом роль світлових реакцій фотосинтезу полягає в тому, що в світлову фазу синтезуються молекула АТФ і молекули-переносники протонів, тобто НАДФ·Н2.

Хлорофіл має два рівні збудження (з|із| цим пов'язана наявність двох максимумів на спектрі його поглинання): перший пов'язаний з переходом на вищий енергетичний рівень електрона системи зв'язаних подвійних зв'язків, другий — із|із| збудженням неспарених електронів азоту і магнію порфіринового| ядра. При незмінному спіні|спіні| електрона формуються синглетні перший і другий збуджений стан|достаток|, при зміненому — триплетний.

Другий збуджений стан|достаток| найбільш високоенергетичний|, нестабільний і хлорофіл переходить з нього на перший, з|із| втратою 100 кДж/моль енергії тільки|лише| у вигляді теплоти. З|із| першого синглетного і триплетного станів|достатків| молекула може переходити в основний з|із| виділенням енергії у вигляді світла (флуоресценція) або тепла, з|із| перенесенням|переносом| енергії на іншу молекулу, або, оскільки електрон на високому енергетичному рівні слабо пов'язаний з ядром, з|із| перенесенням|переносом| електрона на іншу сполуку|сполучення|.

Перша можливість|спроможність| реалізується в світлозбираючих| комплексах, друга — в реакційних центрах, де перехідний в збуджений стан|достаток| під впливом кванта світла хлорофіл стає донором електрона (відновником) і передає його на первинний акцептор. Щоб|аби| запобігти поверненню електрона на позитивно заряджений хлорофіл, первинний акцептор передає його вторинному|повторному|. Крім того, час життя отриманих|одержувати| з'єднань|сполучень| вище ніж у|біля| збудженої молекули хлорофілу. Відбувається|походить| стабілізація енергії і розділення|поділу| зарядів. Для подальшої|дальшої| стабілізації вторинний|повторний| донор електронів відновлює позитивно заряджений хлорофіл, первинним донором же є|з'являється| у разі|в разі| оксигенного| фотосинтезу вода.

Світлозбираючі комплекси

Хлорофіл виконує дві функції: поглинання і передачу енергії. Більше 90 % всього хлорофілу хлоропластів входить до складу світлозбираючих| комплексів, що виконують роль антени, що передає енергію до реакційного центру фотосистем I або II.

Передача енергії йде резонансним шляхом|колією| (механізм Ферстера)|. Передача супроводжується|супроводиться| деякими втратами енергії (10 % від хлорофілу а до хлорофілу b, 60 % від каратиноїдів| до хлорофілу), через що можлива тільки|лише| від пігменту з|із| максимумом поглинання при меншій довжині хвилі до пігменту з|із| більшою. Зворотний перехід енергії неможливий.

Основні компоненти електронтранспортного| ланцюга

|цепу|

Фотосистема II

Фотосистема — сукупність СЗК, фотохімічного реакційного центру і переносників електрона. Світлозбираючий комплекс II містить|утримує| 200 молекул хлорофілу а, 100 молекул хлорофілу b, 50 молекул каротиноїдів і 2 молекули феофітину. У ньому знаходиться|перебуває| димер хлорофілу а з|із| максимумом поглинання при 680 нм| (П680). На нього кінець кінцем|зрештою| передається енергія кванта світла з|із| СЗК, внаслідок чого один з електронів переходить на вищий енергетичний стан|достаток|, зв'язок його з|із| ядром ослабляється і збуджена молекула П680 стає сильним відновником .

П680 відновлює феофітин, надалі електрон переноситься на хінони|, що входять до складу ФС II і далі на пластохінони|, що транспортуються у відновленій формі до цитохром b6-f| комплексу.

Заповнення електронної дірки в молекулі П680 відбувається|походить| за рахунок води. До складу ФС II входить водоокислюючий|окислювати| комплекс, що містить|утримує| в активному центрі іони марганцю в кількості|у кількості| 4 штук. Для утворення однієї молекули кисню потрібно дві молекули води, що дають 4 електрони. Тому процес проводиться в 4 такти і для його повного|цілковитого| здійснення потрібно 4 кванти світла.

Таким чином, сумарний результат роботи ФС II — це окислення|окислений| 2 молекул води за допомогою 4 квантів світла з|із| утворенням 4 протонів|простір-час| і 2 відновлених пластохінонів| в мембрані.

Фотосистема I

Світлозбираючий комплекс I містить приблизно 200 молекул хлорофілу.

У реакційному центрі першої фотосистеми знаходиться|перебуває| димер хлорофілу а з|із| максимумом поглинання при 700 нм| (П700). Після|потім| збудження квантом світла він відновлює первинний акцептор — хлорофіл а, той — вторинний|повторний| (вітамін K| або філохінон), після чого електрон передається на фередоксин|, який і відновлює НАДФ за допомогою ферменту фередоксин-НАДФ-редуктази|.

Білок пластоціанін|, відновлений в цитохром b6-f| комплексі, транспортується до реакційного центру першої фотосистеми з боку внутрішньотилакоїдного| простору|простір-час| і передає електрон на окислений П700.

Циклічний і псевдоциклічний транспорт електрона

Окрім повного нециклічного шляху електрона, описаного вище, виявлений циклічний і псевдоциклічний.

Суть циклічного шляху|колії| полягає в тому, що фередоксин| замість НАДФ відновлює пластохінон|, який переносить його назад на цитохром b6-f| комплекс. В результаті утворюється більший протонний градієнт і більше АТФ, але|та| не виникає НАДФ·Н.

При псевдоциклічному шляху|колії| фередоксин| відновлює кисень, який надалі перетворюється на воду і може бути використаний у фотосистемі II. При цьому також не утворюється НАДФ·Н.

Темнова стадія

У темновій| стадії з|із| участю АТФ і НАДФ·Н відбувається|походить| відновлення CO2| до глюкози (C6H12O6|). Хоча світло не потрібне для здійснення даного процесу, він бере участь в його регуляції.

С3-фотосинтез, цикл Кальвіна

Цикл Кальвіна або відновний пентозофосфатний цикл складається з трьох стадій: карбоксилювання, відновлення, регенерація.

На першій стадії до рибулозо-1,5-біфосфату| приєднується CO2| під дією ферменту рибулозобісфосфат-карбоксилаза|(Rubisco|). Цей білок складає основну фракцію білків хлоропласту і імовірно|приблизно| найбільш поширений фермент в природі. В результаті утворюється проміжне нестійке з'єднання|сполучення|, що розпадається на дві молекули 3-фосфогліцеринової| кислоти (ФГК).

У другій стадії ФГК в два етапи відновлюється. Спочатку вона фосфорилює АТФ під дією фосфорогліцерокінази|, потім НАДФ·Н при дії тріозофосфатдегідрогенази| її карбоксильна група окислюється|окисляється| до альдегідної і вона стає вуглеводом (ФГА).

У третій стадії беруть участь 5 молекул ФГА, які через утворення 4-|, 5-|, 6-| і 7-вуглецевих з'єднань|сполучень| об'єднуються в 3 5-вуглецевих рибулозо-1,5-біфосфати|, для чого необхідні 3АТФ|.

Нарешті|урешті|, 2 ФГА необхідні для синтезу глюкози. Для отримання однієї її молекули потрібно 6 оборотів|звороти| циклу, 6 CO2|, 12 НАДФ·Н і 18 АТФ.

С4-фотосинтез

При низькій концентрації розчиненого в стромі CO2| рибулозобіфосфаткарбоксилаза| каталізує реакцію окислення|окислений| рибулозо-1,5-біфосфата| і його розпад на 3-фосфогліцеринову| кислоту і фосфогліколеву| кислоту, яка вимушено використовується в процесі фотодихання.

Для збільшення концентрації CO2| рослини С4 типу|типа| змінили|зраджували| анатомію листа|аркуша|. Цикл Кальвіна у них локалізується в клітинах|клітинах| обкладки провідного пучка, в клітинах|клітинах| мезофіла ж під дією ФЕП-карбоксилази| фосфоенолпіруват| карбоксилується| з|із| утворенням щавелевооцтової| кислоти, яка перетворюється на малат| або аспартат і транспортується в клітини|клітини| обкладки, де декарбоксилує з|із| утворенням пірувату.

С4 фотосинтез практично не супроводжується|супроводиться| втратами рибулозо-1,5-біфосфату| з|із| циклу Кальвіна, тому ефективніший. Проте|однак| він вимагає не 18, а 30 АТФ на синтез 1 молекули глюкози. Це виправдовує себе в тропіках, де жаркий клімат вимагає тримати продихи| закритими|зачиняти|, що перешкоджає надходженню|вступу| CO2| в лист|аркуш|.

САМ фотосинтез

При CAM| (англ|. Crassulaceae| acid| metabolism| - кислотний метаболізм товстянкових|) фотосинтезі відбувається|походить| розділення|поділ| асиміляції CO2| і циклу Кальвіна не в просторі|простір-час| як у|біля| С4, а в часі. Вночі у вакуолях| клітин|клітин| по аналогічному вищеописаному механізму при відкритих|відчиняти| продихах| накопичується малат|, вдень при закритих|зачиняти| продихах| йде цикл Кальвіна. Цей механізм дозволяє максимально економити воду, проте|однак| поступається в ефективності і С4, і С3.

Фотосинтез і урожай

Життя сучасної людини немислиме без вирощування різних культурних рослин. Органічні речовини, що утворюються ними в ході фото­синтезу, служать основою живлення людини, виробництва ліків, вони потрібні для виготовлення паперу, меблів, будівельних матеріалів і т. п.

Культурні рослини здатні| швидко розмножуватися, покривати зеленим екраном свого листя величезні|велетенські| площі|, уловлювати колосальну| кількість сонячної енергії і утворювати| безліч різноманітних|всіляких| органічних речовин. В результаті| фотосинтезу утворюється| 95 % сухої маси| рослин. Тому можна стверджувати|, що управління цим процесом один з найбільш ефективних шляхів|колій| дії на продуктивність| рослин, на їх урожай. Фізіологи рослин | правильно вважають|лічать|, що основне завдання|задача| робіт в області фотосинтезу — збереження| і підтримка на більш високому рівні фотосинтезуючої| діяльності природної| рослинності Землі|грунту|, максимальне підвищення фотосинтетичної| продуктивності| культурних рослин.

Які ж шляхи управління людиною фотосинтетичною діяльністю рослин?

Часто стримуючим чинником фотосинтезу є недолік вуглекислого газу. Зазвичай в повітрі присутній близько 0,03 % СО2. Проте над інтенсивно фотосинтезуючим полем його зміст зменшується іноді в три-чотири рази в порівнянні з приведеною цифрою. Цілком природно, що через це фотосинтез гальмується. Тим часом для отримання середнього урожаю цукрового буряка один гектар її посівів повинен засвоювати за добу близько 300—400 кілограмів вуглекислого газу. Така кількість міститься в колосальному об'ємі повітря.

Досліди відомого вітчизняного| фізіолога В. Н. Любименко показали, що збільшення кількості вуглекислого газу в атмосфері до 1,5 % приводить|призводить| до прямо пропорційного|пропорціонального| зростання інтенсивності фотосинтезу|. Таким чином, один з шляхів|колій| підвищення продуктивності| фотосинтезу — збільшення| концентрації вуглекислого| газу в повітрі.

Сучасний рівень технологій | дозволяє вирішити цю задачу в глобальних| масштабах. Проте|однак| дуже| сумнівно, щоб|аби| людина| зважилася|вирішився| на практиці втілити| цей проект. Адже вищий рівень вмісту|вмісту| вуглекислого| газу в повітрі приведе до зміни теплового балансу| планети, до її перегріву|перегрівання| унаслідок|внаслідок| так званого «парникового ефекту». «Пар­никовий ефект» обумовлений тим, що за наявності великої кількості вуглекислого газу атмосфера починає|розпочинає| сильніше затримувати теплові промені що випускаються з поверхні Землі.

Перегрів|перегрівати| планети може привести до танення льодів|криги| в полярних областях і у високогір'ях|, до підняття|піднімання| рівня Світового океану, до скорочення| площі|майдану| суші, зокрема зайнятої|заклопотаний| культурною рослинністю|.

У теплицях і на полі збільшення змісту вуглекислого газу має важливе значення для підвищення врожайності культурних рослин. З цією метою в теплицях спалюють тирсу, розкладають сухий лід на стелажах, випускають вуглекислий газ з балонів. Основний спосіб підвищення концентрації СО2 над полем — активізація життєдіяльності грунтових мікроорганізмів шляхом внесення до грунту органічних і мінеральних добрив. В процесі дихання мікроби виділяють велику кількість вуглекислого газу. Останніми роками для збагачення грунту і пригрунтового повітря СО2 поля почали поливати водою, насиченою вуглекислим газом.

Інший шлях подолання негативного впливу низької концентрації вуглекислого газу в атмосфері на урожай — розповсюдження таких форм рослин, які дуже інтенсивно фотосинтезують навіть при нікчемно малому його змісті. Це С4 рослини. У них рекордні показники інтенсивності фотосинтезу.

Розповсюдження|поширення| таких рослин|, подальше|дальше| вивчення особливостей| їх фотосинтезу представляється вельми|дуже| потрібним| і перспективним.

Рослинність земного кулі| досить неефективно використовує| сонячну енергію. При оптимальному| постачанні культурних рослин водою, мінеральними| солями|соль| коефіцієнт корисного| використання світла підвищується до 4-6 %. Теоретично ж можливий ККД, рівний 8-10 %. Зіставлення приведених цифр говорить про великі можливості| в збільшенні фотосинтетичної продуктивності| рослин. Проте|однак| практична| їх реалізація зустрічає| великі труднощі.

Підвищити ефективність використання сонячної енергії| в ході фотосинтезу можна, розташувавши рослини на оптимальній| відстані один від одного. У проріджених посівах значна частина світу пропадає| дарма|даремно|, а ось|от| в загущених| рослини затінюють один одного, їх стебла|стеблини| стають довгими і ламкими|ламкими|, такими, що легко вилягають від дощу і вітру|. У тому і іншому випадку відбувається|походить| зниження урожаю. От чому|ось чому| дуже важливо|поважно| вибрати для кожної культури найбільш оптимальну відстань|. При цьому слід|прямує| враховувати|, що оптимальна щільність| посівів може бути різною| залежно від забезпеченості| рослин водою, елементами мінерального живлення| і від їх особливостей. Найчастіше рослини неефективно фотосинтезують| через нестачу води і елементів| мінерального живлення|харчування|. Якщо поліпшити умови водопостачання| і живлення|харчування|, то розміри| листової поверхні збільшаться, а між ними і величиною урожаю зазвичай|звично| існує| пряма залежність. Проте|однак| існує деяка| межа зростання|зросту| ефективності фотосинтезу, коли подальше|дальше| поліпшення|покращання| водопостачання| і мінерального живлення|харчування| не дає результатів. Річ у тому, що|справа в тому , що| при певному розмірі листовий|аркуш| поверхні| (зазвичай|звично|, коли на 1 квадратний метр посівів доводиться|припадає| чотири-п'ять квадратних| метрів листя) рослини| поглинають практично всю енергію світла. Якщо ж на одиницю площі|майдану| поля припадає| ще більша поверхня| листя, то в результаті|унаслідок| затінення їх одне одним рослини витягуватимуться, інтенсивність| фотосинтезу зменшиться. От чому|ось чому| подальше|дальше| поліпшення|покращання| постачання рослин| водою і елементами мінерального | живлення неефективне|харчування |.

Який же ж вихід з|із|| цієї ситуації|становища|? Учені вважають|, що у виведенні нових| сортів|гатунків| культурних рослин|, що відрізняються вигідною будовою|спорудою| тіла. Зокрема, вони повинні мати компактну низькорослу крону, з|із| вертикально| орієнтованим листям, володіти такими, що запасають (цибулини, бульби|, коріння, кореневища) і репродуктивними| (насіння, плоди) органами.

На підвищення родючості грунту і поліпшення|покращання| водопостачання| ці сорти|гатунки| будуть реагувати| посиленням інтенсивності| фотосинтезу, помірним споживанням|вжитком| продуктів фотосинтезу| (асимілятів) на зростання|зріст| листя і інших вегетативних| органів, а також активним використанням асимілятів| на формування репродуктивних і запасаючих органів.

Ось|от| які жорсткі вимоги| пред'являються тепер до селекції.

Селекціонери вивели сорти|, що відповідають сучасним вимогам. Серед них — низькорослий рис, створений в Міжнародному інституті рису| в Манілі, бавовник Дуплекс, з|із| вертикально орієнтованим| листям, не затіняючим| один одного, карликова| пшениця мексиканської селекції. Ці сорти|гатунки| на фонах високої родючості дають в півтора рази вищі урожаї|. Проте|однак| це лише один з шляхів|колій| збільшення фотосинтетичної продуктивності рослин. Подальші|дальші| зусилля повинні бути направлені|спрямовані| на підвищення активності самого фотосинтетичного апарату.

Як відомо, процес фотосинтезу здійснюється в особливих органоїдах — хлоропластах. Тут відбувається безліч реакцій, перш ніж з вуглекислого газу і води утворюються молекули органічних речовин. Управляти цими процесами, безумовно, непросто, але можливо. Про це свідчить той факт, що інтенсивність фотосинтезу у різних рослин неоднакова. У одних листова поверхня площею в 1 квадратний дециметр засвоює за годину від чотирьох до семи міліграм СО2, а у інших — 60— 80 і навіть 100, тобто в 20 разів більше! Рослини неоднаково реагують на його низьку концентрацію в повітрі, інтенсивність освітлення і т. д.

Вивчення особливостей фотосинтезу| у|біля| різних рослин, безумовно, буде сприяти| розширенню можливостей| людини в управлінні їх фотосинтетичною діяльністю|, продуктивністю і урожаєм.

Екологічні групи рослин по відношенню до освітленості

Світлолюбні рослини або геліофіти — рослини, пристосовані до життя на відкритих, добре освітлюваних сонцем місцях, погано переносять тривале затінення (у них виявляються ознаки пригніченості і затримка розвитку). Геліофітам для нормальної життєдіяльності важливе інтенсивне освітлення — сонячне в природних місцепроживаннях або штучне в умовах оранжерей або теплиць.

До світлолюбних|світлолюбивих| рослин відносяться багато дерев (акація, модрина, сосна, береза), всі водні рослини, листя яких розташоване|схильне| над поверхнею води (лотос, латаття), трав'янисті рослини лугів і степів (багато злаків), більшість ксерофітів| (кактуси), ефемери напівпустель і пустель. Серед сільськогосподарських рослин переважають світлолюбні|світлолюбиві|: плодові дерева (апельсин, яблуня, кавове дерево) і чагарники (виноград), а також бавовник, кукурудза, пшениця, рис, томат, цукровий очерет і ін.

Дорослі геліофіти|, як правило, світлолюбніші|світлолюбиві|, ніж молоді екземпляри|примірники|. Деревинні або чагарникові геліофіти| утворюють зазвичай|звично| розріджені посадки.

Пристосованість до інтенсивного освітлення забезпечується особливостями морфології і фізіології світлолюбних|світлолюбивих| рослин. У них зазвичай|звично| досить товсте листя, нерідко|незрідка| розташоване|схильне| під великим кутом|рогом| до світла (іноді|інколи| майже вертикально); лист|аркуш| блискучий|лискучий| (за рахунок розвиненої кутикули) або з|із| опушенням. У|біля| світлолюбних|світлолюбивих| рослин набагато частіше (в порівнянні з тінелюбними) зустрічається одеревіння пагонів|паростків| з|із| утворенням шипів|Шипа|, колючок. Характерне|вдача| велике число продихів|, які зосереджені в основному на нижній стороні листа|аркуша|; багатошарову палісадну|живопліт| паренхіму складають дрібні|мілкі| клітини|клітини|. В порівнянні з тінелюбними рослинами у|біля| геліофітів| значно вище вміст хлоропластів в клітинах|клітинах| листа|аркуша| — від 50 до 300 на клітину|клітину|; сумарна поверхня хлоропластів листа|аркуша| в десятки разів перевищує його площу|майдан|. За рахунок цього забезпечується висока інтенсивність фотосинтезу — відмінна риса геліофітів|. Іншою морфологічною відмінністю|відзнакою| від тінелюбних рослин є|з'являється| більший вміст|вміст| хлорофілу на одиницю площі|майдану| і менше — на одиницю маси листа|аркуша|.

Тіневитривалі рослини — це рослини, толерантні до затінювання, виростають переважно в тінистих місцепроживаннях (на відміну від світлолюбних|світлолюбивих| рослин|), але також добре розвиваються і на відкритих|відчиняти| ділянках з|із| більшою або меншою кількістю прямого сонячного світла (на відміну від тінелюбних рослин|). Тіневитривалі рослини розглядаються|розглядують| в екології рослин як проміжна група між геліофітами| і сциофітами|; їх визначають як факультативні геліофіти|.

У рослинництві також широко застосовується термін тіньовитривалість — під ним мається на увазі властивість культивованих рослин переносити знижену освітленість взагалі, або порівняно з освітленістю в умовах природного місцепроживання.

Тіневитривалість — відносний термін, його правильне розуміння багато в чому залежить від контексту. При зіставленні різних деревних рослин «тіньовитривалість» матиме один смисловий зміст|вміст|, але|та| при порівнянні тіньовитривалих дерев з|із| тіньовитривалими чагарниками або трав'янистими рослинами під «тіньовитривалістю» можуть матися на увазі абсолютно|цілком| різні рівні освітленості. Тіньовитривалість — достатньо|досить| складна, багатогранна властивість рослин, залежна від багатьох чинників|факторів|, у тому числі і від того, наскільки у|біля| різних видів розвинена адаптація до затінювання. Рослини одного виду|виду|, вирощені в різних умовах, можуть показувати різний ступінь|міру| тіньовитривалості: на неї впливають родючість грунтів, достаток води і інші абіотичні| чинники.|фактори|.

Рослини поглинають світлову енергію в основному з|із| фіолетово-синьої і частково червоною зон спектрального діапазону видимого світла. Світлове випромінювання червоного діапазону переважно поглинається світлолюбними|світлолюбивими| рослинами, створюючими верхні яруси лісів, але|та| випромінювання, близьке до інфрачервоного, проникає крізь листя до рослин, створюючих нижні яруси. Тіньовитривалі рослини, що мешкають тут, здатні|здібні| поглинати світло з|із| крайньої червоної зони спектру (з|із| довжиною хвилі 730 нм|).

Проте менша освітленість означає, що рослинам доступна менша кількість енергії. Подібно до того, як в сонячному і сухому навколишньому середовищі обмежувальним чинником в зростанні і виживанні рослин є дефіцит вологи, — в тінистих місцепроживаннях обмежувальним чинником зазвичай є недолік сонячної енергії.

Засвоєння рослинами живильних|живлячих| речовин часто розрізняється у|біля| тих, що мешкають в тіні і на сонячному місці|місце-милі|. Затіненість зазвичай|звично| виходить від дерев, створюючих верхні яруси лісів. Це обумовлює| відмінності в грунтах, які в лісах регулярно збагачуються живильними|живлячими| речовинами за рахунок продуктів розкладання скинутого листя. В порівнянні з лісовими, грунти сонячних місцепроживань тієї ж кліматичної зони зазвичай|звично| бідніше. Тіньовитривалі рослини в порівнянні зі світлолюбними|світлолюбивими| краще пристосовані для більшого засвоєння живильних|живлячих| речовин; а тіньовитривалість як така до деякої міри залежить від родючості грунту.

Мозаїчне розташування листя сприяє кращому уловлюванню розсіяного світла.

Тіньовитривалі рослини характеризуються |відносно| невисокою інтенсивністю фотосинтезу. Їх листя по ряду|лаві| важливих|поважних| анатомо-морфологічних ознак відрізняється від листя геліофітів|. У листі|аркуші| тіньовитривалих рослин зазвичай|звично| слабо диференційована стовпчаста і губчаста паренхіма; характерні|вдача| збільшені міжклітинні простори|простір-час|. Епідерміс досить тонкий, одношаровий, клітини|клітини| епідермісу можуть містити|утримувати| хлоропласти (чого ніколи не зустрічається у|біля| геліофітів|). Кутикула звичайно тонка. Продихи зазвичай|звично| розміщені на обох сторонах листа|аркуша| з|із| неістотним|несуттєвим| переважанням на оборотній стороні . В порівнянні з геліофітами| у|біля| тіньовитривалих рослин значно нижче вміст хлоропластів в клітинах|клітинах| листа|аркуша| — в середньому від 10 до 40 на клітину|клітину|; сумарна поверхня хлоропластів листа|аркуша| ненабагато перевищує його площу|майдан| .

Зовнішній вигляд тіньовитривалих рослин також відрізняється від світлолюбних|світлолюбивих|. Тіньовитривалі рослини зазвичай|звично| володіють ширшим, тоншим і м'якшим листям, щоб|аби| уловлювати більше розсіяного|неуважного| сонячного світла. Формою вони зазвичай|звично| плоскі і гладкі. Характерне|вдача| горизонтальне розташування листя і листова мозаїка. Лісові трави зазвичай|звично| витягнуті, високі, мають подовжене стебло|стеблину|.

Представниками тіневитривалих рослин є бук,бузок, дуб.

Тінелюбні рослини або сциофіты, геліофоби — рослини, що мешкають виключно в затінених умовах, віддають перевагу розсіяному світлу. При прямому сонячному освітленні у тіньолюбивих рослин виявляються ознаки пригніченості розвитку і можливі сонячні опіки. Група, протилежна по своїх якостях світлолюбним рослинам .

Найбільш характерними представниками є водорості, що мешкають в товщі води, мохи, лишайники, плавуни, папороті в лісах.

Розрізняють тінелюбні рослини зростаючі тільки|лише| в тіні і такі, що не виносять сильного освітлення. Листя має тонкі пластинки|платівки|, позбавлені опушення.Вони поширені| у лісах. З|із| деревних порід до тінелюбних рослин відносяться самшит, тиси, ялиця, ялина, липа і ін.

Висновок

У другій половині XIX сторіччя|століття| було встановлено|установлений|, що енергія сонячного світла засвоюється і трансформується| за допомогою зеленого пігменту хлорофілу.

На основі проведених дослідів можна сказати що, зелене забарвлення|фарбування| хлорофілу визначається| наявністю в ньому атома| магнію.

Сучасна наука підтвердила| правильність поглядів| Тімірязева вдносно| виняткової важ­ливості| для фотосинтезу саме червоних променів сонячного спектру. Виявилось, що коефіцієнт| використання червоного| світла в ході фотосинтезу вищий, ніж синіх променів, які також поглинаються хлорофілом. Червоні промені, за уявленням Тімірязева, грають основоположну роль в процесі всесвіту|світобудови| і творення життя.

Як відомо рослини поглинають вуглекис­лий газ, який приєднується до п'ятивуглецевої речовини під назвою рибулезобіфосфат, де потім він в подальшому бере участь в багатьох інших реакціях.

Вивчення особливостей фо­тосинтезу| у|біля| різних рослин, безумовно, буде сприяти| розширенню можливостей| людини в управлінні їх фотосинтетичною діяль­ністью|, продуктивністю і урожаєм. В цілому|загалом| фотосинтез це один з основоположних процесів життя, на якому заснована велика частина|частка| сучасної рослинної фауни на поверхні Землі|грунту|.

Список використаних джерел

Артамонов С. І. «Цікава фізіологія рослин», 1991

Бессонова В.П. «Практикум з фізіології рослин», 2006

Годнев Т.Н. «Хлорофіл і його будова»

Діжур «Зелена лабораторія», 1954

Макрушин М.М. «Фізіологія рослин», 2006

6. Пчелов А. М. «Природа і її життя». – Л.: Життя, 1990

Сергєєв І. І. «Історія фотосинтезу». – М.: Наука, 1989

gardenia.ru

original-garden.ru

wikipedia.org