Теорія гена. Генетичні закони

3. У організмі можуть розвиватися тільки ті ознаки, які зумовлені геноти­пом. Фенотипова мінливість у межах норми реакції відбувається за кожною конкретною ознакою.

4. Умови середовища можуть впли­вати на ступінь вираженості спадкової ознаки у організмів, які мають відпо­відний ген (експресивність), або на кількість особин, які проявляють від­повідну ознаку (пенетрантність).

Мінливість. Розрізняють мінливість спадкову і неспадкову. Перша з них пов'язана зі зміною генотипу, друга — фенотипу. Неспадкову мінливість Дар-він називав визначеною. У сучасній літературі її прийнято називати моди­фікаційною, або фенотиповою. Спадко­ва мінливість, за висловом Дарвіна, є невизначеною. Тепер для цього типу мінливості використовують термін генотипова, або спадкова.

Фенотипова (модифікаційна) мінли­вість. Модифікаціями називають фено­типові зміни, які виникають під впли­вом умов середовища. Розмір модифі­каційної мінливості обмежений нормою реакції. Модифікаційні зміни ознаки не успадковуються, але її діапазон, нор­ма реакції генетичне зумовлені і успад­ковуються. Модифікаційні зміни не викликають змін генотипу. Модифіка­ційна мінливість, як правило, носить доцільний характер. Вона відповідає умовам існування, є пристосувальною.

Під впливом зовнішніх умов фенотипово змінюються ріст тварин і рос­лин, їхня маса, колір тощо. Виникнен­ня модифікацій пов'язане з тим, що умови середовища впливають на фер­ментативні реакції, які відбуваються у організмі, і певним чином змінюють їх хід. Цим, зокрема, пояснюється поява різного кольору квіток примули і відкладання пігменту у волоссі гіма­лайських кролів. Прикладами модифі­каційної мінливості у людини можуть бути підсилення пігментації під впли­вом ультрафіолетового опромінення, розвиток м'язової і кісткової систем в результаті фізичних навантажень то­що. До модифікаційної мінливості не­обхідно віднести також фенокопії. Во­ни зумовлені тим, що у процесі роз­витку під впливом зовнішніх факторів ознака, яка залежить від певного ге­нотипу, може змінитися; при цьому ко­піюються ознаки, що характерні для іншого типу. На розвиток фенокопій можуть впливати різноманітні фактори середовища — кліматичні, фізичні, хі­мічні, біологічні. Деякі інфекційні хво­роби (краснуха, токсоплазмрз), які пе­ренесла мати під час вагітності, також можуть стати причиною фенокопій ря­ду спадкових хвороб і вад розвитку у новонароджених. Наявність фенокопій часто утруднює діагноз, тому про їх існування лікар повинен знати.

Особливу групу модифікаційної мін­ливості складають тривалі модифіка­ції. Так, при дії високої або зниженої температури на лялечок колорадського картопляного жука колір дорослих тва­рин змінюється. Ця ознака спостері­гається у кількох поколінь, а потім по­вертається попередній колір. Вказана ознака передається нащадкам тільки під впливом температури на жіночі особини і не передається, якщо фактор діяв тільки на самців. Отже, тривалі модифікації успадковуються за типом цитоплазматичної спадковості. Ма­буть, під впливом зовнішнього факто­ра відбуваються зміни у тих частинах цитоплазми, які потім можуть ауторепродукуватися.

Генотипову, або спадкову, мінливість прийнято ділити на комбінативну і му­таційну.

Комбінативна мінливість пов'язана з отриманням нових поєд­нань генів у генотипі. Досягається це у результаті трьох процесів: а) неза­лежного розходження хромосом при мейозі; б) випадкового поєднання при заплідненні; в) рекомбінації генів зав­дяки кросинговеру; самі спадкові фак­тори (гени) при цьому не змінюються, але виникають нові поєднання їх, що призводить до появи організмів з інши­ми генотипом і фенотипом.

Дарвін надавав комбінативній мін­ливості великого значення, вважаючи, що поряд з добором їй належить важ­лива роль у створенні нових форм як у природі, так і у господарстві людини.

Комбінативна мінливість широко розповсюджена у природі. У мікроор­ганізмів, які розмножуються безстатевим шляхом, виникли своєрідні меха­нізми (трансформація і трансдукція), які приводять до появи комбінативної мінливості. Все це говорить про вели­ке значення комбінативної мінливості для еволюції, видоутворення. Проте виникнення видів у результаті тільки гібридизації — явище рідкісне.

До комбінативної мінливості прими­кає явище гетерозису. Гетерозис (гр. heteroisis— видозміни, перетворення), або «гібридна сила», може спостеріга­тися у першому поколінні при гібриди­зації між представниками різних видів або сортів. Проявляється він у формі підвищеної життєздатності, збільшенні зросту та інших особливостей.

Мутаційна мінливість. Мутацією (лат. mutatio— зміна) називають змі­ну, яка зумовлена реорганізацією структур відтворення, перебудовою ге­нетичного апарату. Цим мутації різко відрізняються від модифікацій, які не торкаються генотипу особини. Мутації виникають раптово, стрибкоподібне, що іноді різко відрізняє організм від ви­хідної форми.

Рослинникам і тваринникам такі змі­ни були відомі давно. Мутаційній мін­ливості присвятили свої роботи С. I. Коржинський (1899) і Г. де Фриз (1901). Останньому належить термін «мутація».

Тепер відомі мутації у всіх класів тварин, рослин і вірусів. Існує багато мутацій і у людини. Саме мутаціями зумовлений поліморфізм людських по­пуляцій: різна пігментація шкіри, во­лосся, колір очей, форма носа, вух, під­боріддя тощо. У результаті мутацій зявляються і успадковуються анома­лії у будові тіла, спадкові хвороби лю­дини. З мутаційною мінливістю пов'я­зана еволюція — процес утворення но­вих видів, сортів і порід. За характе­ром змін генетичного апарату розріз­няють мутації, які зумовлені: а) змі­ною кількості хромосом (геномні), б) зміною структури хромосом (хромо­сомні аберації); в) зміною молекуляр­ної структури гена (генні, або точкові, мутації).

Геномна мінливість. Гаплоїдний на­бір хромосом, а також сукупність ге­нів, які знаходяться у гаплоїдному на­борі хромосом, називають геномом. Мутації, які спричинюють зміну кіль­кості хромосом, називають геномними. До них відносять поліплоїдію і гете-роплоїдію (анеуплоїдія).

Поліплоїдія— збільшення диплоїдної кількості хромосом шляхом додавання цілих хромосомних наборів у результаті порушення мейозу.

Статеві клітини мають гаплоїдний набір хромосом (п), а для зигот і всіх соматичних клітин характерний дипло-їдний набір (2п). У поліплоїдних форм спостерігається збільшення числа хро­мосом, кратне гаплоїдному набору: Зп — триплоїд, 4п — тетраплоїд, 5/г — пентаплоїд, 6п — гексаплоїд тощо. Ма­буть, еволюція ряду квіткових рослин йшла шляхом поліплоїдізації. Куль­турні рослини у більшості — поліплоїди.

У селекційній практиці з метою отри­мання поліплоїдів на рослини діють критичними температурами, іонізую­чим випромінюванням, хімічними ре­човинами (найбільш поширений алка­лоїд колхіцин).

Форми, які виникають у результаті збільшення кількості хромосом одного генома, називаються автоплоїдними. Відома й інша форма поліплоїдії — алоплоїдія, при якій збільшується кіль­кість хромосом двох різних геномів. Алоплоїди штучно отримані при гіб­ридизації. Так, Г. Д. Карпеченко ство­рив алополіплоїдний гібрид редьки і капусти. У даному випадку кожний вихідний вид має 18 хромосом, а гіб­ридний —36, бо є алополіплоїдним.