Формування, ріст і розвиток мітохондрій в гаметогенезі та ранньому ембріогенезі хребетних

5)Формування окремих компонентів мембран мітохондрій. Розмноження мітохондрій.

Збирання компонентів мітохондрій, що синтезуються у різних частинах клітини, є досить складним процесом, що регулюється як на рівні взаємної координації мітохондріального та цитоплазматичного білкового синтезу, так і на рівні властивостей самих компонентів. Вважають, що гідрофобні продукти синтезу білка в мітохондріях зв’язуються з ліпідами. Утворені протеоліпіди здатні до взаємної агрегації і формування більш крупних комплексів, які можуть бути “матрицями” для зв’язування білків, які синтезуються у цитоплазмі. Такий висновок для хребетних вперше був зроблений у роботах Дроза та Бержерона [Droz, Bergeron, 1965; цит. за: Озернюк, 1978].

При вивченні особливостей ультраструктури та властивостей внутрішньої мембрани мітохондрій було зроблено висновок, що в мітохондріях існують зони росту, в яких переважно і відбувається вбудовування нових компонентів. Зони росту, на думку Вернера та Нейперта, розташовані в ділянках, де внутрішня мембрана переходить у кристи. [Werner, Neupert, 1972; цит. за: Озернюк, 1978].

Наскільки складним є питання про механізм розмноження мітохондрій, свідчить той факт, що досі не зрозуміло, як відбувається процес збільшення кількості мітохондрій. На думку Озернюка [1978], мітохондрії розмножуються шляхом поділу. Проте в роботах останніх років автори притримуються думки, що мітохондрії виникають в результаті формування мітохондріальних мембран на структурах-попередниках[Лузиков, 1980; цит. за: Зотин, Зотина, 1993]. Оскільки у багатьох випадках мітохондрії здатні утворювати неперервний мітохондріальний ретикулум, або ж виникають гігантські мітохондрії [Айзенштадт, 1984], то не виключено, що остання точка зору більше відповідає реальності. Все це показує, що висловлювати які-небудь припущення щодо механізму збільшення мітохондрій у період малого росту ооцитів поки що рано.

2. Формування мітохондрій під час процесів розвитку.

1) оогенез

В ооцитах багатьох тварин накопичується величезна кількість мітохондрій. У зрілих ооцитах жаби в 100000 разів більше мітохондрій, ніж у соматичній клітині цього виду (щоправда, тут слід враховувати і співвідношення розмірів соматичної клітини та яйцеклітини). Веббом та Смітом [Webb, Smith, 1977; цит. за: Айзенштадт, 1984] було підраховано, що в ооциті в 300 разів більше мітохондріальної ДНК ніж ядерної, що свідчить про активний ріст кількості мітохондрій в період оогенезу.

У багатьох тварин розмноження мітохондрій відбувається в основному до початку вітелогенезу. Наприклад, у жаби в період вітелогенезу і на ранніх стадіях ембріогенезу мітохондрії практично не діляться, тобто інтенсивне розмноження іде в превітелогенних ооцитах [Айзенштадт, 1984]. Таким чином, активна реплікація мітохондріальної ДНК в превітелогенних ооцитах йде незалежно від ядерної ДНК.

Під час оогенезу більшості вищих тварин відбувається суттєва зміна ультраструктури мітохондрій. На найбільш ранніх етапах оогенезу ооцити містять дрібні одиничні рівномірно розсіяні в цитоплазмі мітохондрії з невеликою кількістю слаборозвинених крист. Наприкінці цієї стадії, при переході до малого росту, в навколоядерній зоні виникають острівці електронно-густої речовини (міжмітохондріального цементу), навколо якого концентруються мітохондрії. Це утворення локалізоване переважно з одного боку від ядра і носить назву “жовткового ядра” або “тіла Бальбіані”. У нього входять також мембрани комплексу Гольджі, цистерни гладенького ендоплазматичного ретикулуму, мультивезикулярні тільця та ліпідні гранули, проте основним компонентом є все ж мітохондрії. Функція “тіла Бальбіані” багато в чому залишається невідомою. Раніше його пов’язували із утворенням жовтку. Зараз вважають, що “тіло Бальбіані” є центром формування мітохондрій та інших клітинних органел [Озернюк, 1978].

До початку вітелогенезу структура мітохондрій (форма, кількість крист) близька до тієї, що мають ооцити, які вже закінчили ріст. Проте об’єм мітохондрій в процесі вітелогенезу продовжує зростати. Так, від початку малого росту до початку відкладення жовтка об’єм мітохондрій збільшується майже в 4 рази, а під час вітелогенезу ця величина зростає в 3,3 рази [Пальмбах, Озернюк, 1975].

Уявлення про кількісну характеристику росту мітохондріальних мембран під час оогенезу дає морфометричний аналіз мітохондрій, проведений на ооцитах в’юна (табл. 2).

Табл. 2. Розміри мітохондрій в ооцитах в’юна, що ростуть [Пальмбах, Озернюк, 1975]

На протязі малого росту ооцитів (у в’юна він триває приблизно 1 рік) об’єм мітохондрій зростає більш ніж вдвічі. Протяжність зовнішньої мембрани мітохондрій за цей період збільшується на 33%, а протяжність крист зростає в 5 разів, тобто темп росту крист значно перевищує темп росту зовнішньої мембрани мітохондрій.