Другий збуджений стан|достаток| найбільш високоенергетичний|, нестабільний і хлорофіл переходить з нього на перший, з|із| втратою 100 кДж/моль енергії тільки|лише| у вигляді теплоти. З|із| першого синглетного і триплетного станів|достатків| молекула може переходити в основний з|із| виділенням енергії у вигляді світла (флуоресценція) або тепла, з|із| перенесенням|переносом| енергії на іншу молекулу, або, оскільки електрон на високому енергетичному рівні слабо пов'язаний з ядром, з|із| перенесенням|переносом| електрона на іншу сполуку|сполучення|.
Перша можливість|спроможність| реалізується в світлозбираючих| комплексах, друга — в реакційних центрах, де перехідний в збуджений стан|достаток| під впливом кванта світла хлорофіл стає донором електрона (відновником) і передає його на первинний акцептор. Щоб|аби| запобігти поверненню електрона на позитивно заряджений хлорофіл, первинний акцептор передає його вторинному|повторному|. Крім того, час життя отриманих|одержувати| з'єднань|сполучень| вище ніж у|біля| збудженої молекули хлорофілу. Відбувається|походить| стабілізація енергії і розділення|поділу| зарядів. Для подальшої|дальшої| стабілізації вторинний|повторний| донор електронів відновлює позитивно заряджений хлорофіл, первинним донором же є|з'являється| у разі|в разі| оксигенного| фотосинтезу вода.
Світлозбираючі комплекси
Хлорофіл виконує дві функції: поглинання і передачу енергії. Більше 90 % всього хлорофілу хлоропластів входить до складу світлозбираючих| комплексів, що виконують роль антени, що передає енергію до реакційного центру фотосистем I або II.
Передача енергії йде резонансним шляхом|колією| (механізм Ферстера)|. Передача супроводжується|супроводиться| деякими втратами енергії (10 % від хлорофілу а до хлорофілу b, 60 % від каратиноїдів| до хлорофілу), через що можлива тільки|лише| від пігменту з|із| максимумом поглинання при меншій довжині хвилі до пігменту з|із| більшою. Зворотний перехід енергії неможливий.
Основні компоненти електронтранспортного| ланцюга
|цепу|
Фотосистема II
Фотосистема — сукупність СЗК, фотохімічного реакційного центру і переносників електрона. Світлозбираючий комплекс II містить|утримує| 200 молекул хлорофілу а, 100 молекул хлорофілу b, 50 молекул каротиноїдів і 2 молекули феофітину. У ньому знаходиться|перебуває| димер хлорофілу а з|із| максимумом поглинання при 680 нм| (П680). На нього кінець кінцем|зрештою| передається енергія кванта світла з|із| СЗК, внаслідок чого один з електронів переходить на вищий енергетичний стан|достаток|, зв'язок його з|із| ядром ослабляється і збуджена молекула П680 стає сильним відновником .
П680 відновлює феофітин, надалі електрон переноситься на хінони|, що входять до складу ФС II і далі на пластохінони|, що транспортуються у відновленій формі до цитохром b6-f| комплексу.
Заповнення електронної дірки в молекулі П680 відбувається|походить| за рахунок води. До складу ФС II входить водоокислюючий|окислювати| комплекс, що містить|утримує| в активному центрі іони марганцю в кількості|у кількості| 4 штук. Для утворення однієї молекули кисню потрібно дві молекули води, що дають 4 електрони. Тому процес проводиться в 4 такти і для його повного|цілковитого| здійснення потрібно 4 кванти світла.
Таким чином, сумарний результат роботи ФС II — це окислення|окислений| 2 молекул води за допомогою 4 квантів світла з|із| утворенням 4 протонів|простір-час| і 2 відновлених пластохінонів| в мембрані.
Фотосистема I
Світлозбираючий комплекс I містить приблизно 200 молекул хлорофілу.
У реакційному центрі першої фотосистеми знаходиться|перебуває| димер хлорофілу а з|із| максимумом поглинання при 700 нм| (П700). Після|потім| збудження квантом світла він відновлює первинний акцептор — хлорофіл а, той — вторинний|повторний| (вітамін K| або філохінон), після чого електрон передається на фередоксин|, який і відновлює НАДФ за допомогою ферменту фередоксин-НАДФ-редуктази|.
Білок пластоціанін|, відновлений в цитохром b6-f| комплексі, транспортується до реакційного центру першої фотосистеми з боку внутрішньотилакоїдного| простору|простір-час| і передає електрон на окислений П700.
Циклічний і псевдоциклічний транспорт електрона
Окрім повного нециклічного шляху електрона, описаного вище, виявлений циклічний і псевдоциклічний.
Суть циклічного шляху|колії| полягає в тому, що фередоксин| замість НАДФ відновлює пластохінон|, який переносить його назад на цитохром b6-f| комплекс. В результаті утворюється більший протонний градієнт і більше АТФ, але|та| не виникає НАДФ·Н.
При псевдоциклічному шляху|колії| фередоксин| відновлює кисень, який надалі перетворюється на воду і може бути використаний у фотосистемі II. При цьому також не утворюється НАДФ·Н.
Темнова стадія
У темновій| стадії з|із| участю АТФ і НАДФ·Н відбувається|походить| відновлення CO2| до глюкози (C6H12O6|). Хоча світло не потрібне для здійснення даного процесу, він бере участь в його регуляції.
С3-фотосинтез, цикл Кальвіна
Цикл Кальвіна або відновний пентозофосфатний цикл складається з трьох стадій: карбоксилювання, відновлення, регенерація.
На першій стадії до рибулозо-1,5-біфосфату| приєднується CO2| під дією ферменту рибулозобісфосфат-карбоксилаза|(Rubisco|). Цей білок складає основну фракцію білків хлоропласту і імовірно|приблизно| найбільш поширений фермент в природі. В результаті утворюється проміжне нестійке з'єднання|сполучення|, що розпадається на дві молекули 3-фосфогліцеринової| кислоти (ФГК).
У другій стадії ФГК в два етапи відновлюється. Спочатку вона фосфорилює АТФ під дією фосфорогліцерокінази|, потім НАДФ·Н при дії тріозофосфатдегідрогенази| її карбоксильна група окислюється|окисляється| до альдегідної і вона стає вуглеводом (ФГА).
У третій стадії беруть участь 5 молекул ФГА, які через утворення 4-|, 5-|, 6-| і 7-вуглецевих з'єднань|сполучень| об'єднуються в 3 5-вуглецевих рибулозо-1,5-біфосфати|, для чого необхідні 3АТФ|.
Нарешті|урешті|, 2 ФГА необхідні для синтезу глюкози. Для отримання однієї її молекули потрібно 6 оборотів|звороти| циклу, 6 CO2|, 12 НАДФ·Н і 18 АТФ.
С4-фотосинтез
При низькій концентрації розчиненого в стромі CO2| рибулозобіфосфаткарбоксилаза| каталізує реакцію окислення|окислений| рибулозо-1,5-біфосфата| і його розпад на 3-фосфогліцеринову| кислоту і фосфогліколеву| кислоту, яка вимушено використовується в процесі фотодихання.
Для збільшення концентрації CO2| рослини С4 типу|типа| змінили|зраджували| анатомію листа|аркуша|. Цикл Кальвіна у них локалізується в клітинах|клітинах| обкладки провідного пучка, в клітинах|клітинах| мезофіла ж під дією ФЕП-карбоксилази| фосфоенолпіруват| карбоксилується| з|із| утворенням щавелевооцтової| кислоти, яка перетворюється на малат| або аспартат і транспортується в клітини|клітини| обкладки, де декарбоксилує з|із| утворенням пірувату.
С4 фотосинтез практично не супроводжується|супроводиться| втратами рибулозо-1,5-біфосфату| з|із| циклу Кальвіна, тому ефективніший. Проте|однак| він вимагає не 18, а 30 АТФ на синтез 1 молекули глюкози. Це виправдовує себе в тропіках, де жаркий клімат вимагає тримати продихи| закритими|зачиняти|, що перешкоджає надходженню|вступу| CO2| в лист|аркуш|.
Завантажити реферат